16.2
Aproximación de alta entrada versus baja entrada
16.2.1 General
16.2.2 Base genética para la nutrición mineral
16.2.3 Eficiencia de nutrientes
16.2.4 Tolerancia al suministro excesivo de elementos minerales
En el pasado, la aproximación a los problemas
de fertilidad del suelo en la producción del cultivo se enfatizo en la
importancia de cambiar al suelo para ajustarlo a la planta. Los factores de
fertilidad del suelo, como el pH y la disponibilidad de nutrientes, fueron
ajustados a niveles óptimos para una especie vegetal dada. Esta aproximación de
alta entrada, acoplada con el uso pesado de fertilizantes químicos, fue muy
exitosa en las zonas templadas incrementando los rendimientos de cultivos en suelos que, por lo
general, no tienen propiedades químicas adversas. Sin embargo, los genotipos de
plantas de cultivo de alta entrada tienen frecuentemente una adaptabilidad
limitada para condiciones químicas adversas del suelo lo que usualmente predomina
en los trópicos y subtrópicos. Estas condiciones no pueden ser fácilmente
mejoradas debido a su extensión, el costo de mejorar los suelos, ó ambos. En
América Tropical, por ejemplo, ~70% de
los suelos son ácidos e infértiles. En regiones subtropicales y semiáridas,
están difundidas la salinidad y alcalinidad del suelo y los problemas
nutricionales relacionados como la deficiencia de hierro y zinc. Cerca del 25%
del área mundial de los suelos cultivables tienen problemas químicos agudos.
La toma de conciencia de
las dificultades ó aún el fallo de la aproximación de alta entrada en los
suelos tropicales y subtropicales condujo en los últimos veintes ó treinta años
a un cambio en la aproximación hacia un mayor énfasis en plantas que se ajusten
a los suelos. Esta aproximación requiere genotipos mejor adaptados a
condiciones ecológicas dadas, así como programas de selección y mejoramiento
para alta eficiencia de nutrientes y alta tolerancia a limitantes como la
toxicidad por aluminio y manganeso, inundación y salinidad.
Esta aproximación de
baja entrada que usa genotipos adaptados con un uso más eficiente de los
nutrientes de las reservas del suelo y de los fertilizantes conduce a rendimientos que son solo 80-90% del máximo.
Por ambas razones económicas y ecológicas esta aproximación se dirige en si
misma no solo a condiciones químicas extremas del suelo (e.g., salinidad) sino
también a la selección y mejoramiento de genotipos que son altamente eficientes
en el uso de los nutrientes de los fertilizantes y del suelo. En el pasado se
alcanzo progreso a un alto grado en la selección y mejoramiento para altos rendimientos al incrementar el índice de
cosecha, i.e., la proporción de biomasa asignada para semillas y órganos de
almacenamiento en vez de incrementar la biomasa total. En años recientes se le
ha dado mayor énfasis a combinar altos rendimientos de cultivo con alta eficiencia en la
adquisición y utilización de los nutrientes minerales. Los cultivares modernos,
por ejemplo del trigo ó papa, tienden a tener menores relaciones raíz/vástago
peso seco que los viejos cultivares tradicionales, pero la eficiencias en la
adquisición de nutrientes es frecuentemente similar, ó aún mayor. Esto se debe
presumiblemente a un sistema radical más fino y más activo en los cultivares
modernos, frecuentemente en combinación con una utilización interna más
eficiente (retranslocación) como ha sido mostrado para fósforo en cultivares de
trigo.
16.2.2. Base genética
para la nutrición mineral
La nutrición mineral vegetal está
bajo control genético. En las plantas de cultivo esto es indicado por los
numerosos ejemplos de las diferencias nutricionales entre cultivares ó cepas.
Las evidencias más específicas vienen a partir de estudios de herencia que
involucran cultivares y cepas que difieren en requerimientos nutricionales.
Desde inicios de
Las diferencias genotípicas
en la eficiencia del cobre y del hierro en cereales resaltan el control
genético de la nutrición mineral, y el progreso que es posible al entender los
mecanismos bioquímicos involucrados mediante al aplicación de estrategias de
biología molecular. El trigo y la avena son generalmente sensibles a un bajo
suministro de cobre, mientras que el centeno es relativamente insensible (Tabla
16.3). También existen diferencias importantes en la eficiencia del cobre entre
cultivares de trigo. Cuando el suministro es subóptimo, la cv. Gabo cualquiera
falla totalmente ó solo tiene un muy bajo rendimiento de grano comparando con la cv. Chinese-spring
relativamente eficiente para el cobre. El triticale, un híbrido de trigo y
centeno, también tiene una alta eficiencia para el cobre similar a su pariente
centeno, indicando que el mecanismo específico para la toma de cobre en centeno
está controlado genéticamente y es transferible al triticale.
Tabla 16.3
Respuestas del rendimiento
de grano de varios genotipos frente al cobre a .b
|
||||
Especie, cultivar
|
Suministro de cobre [mg (
|
|||
0
|
0.1
|
0.4
|
4.0
|
|
Trigo
cv. Gabo
cv. Halberd
cv. Chinese Spring
Centeno
cv. Imperial
Triticale
cv. Beagle
|
0
2
0
100
99
|
0
7
26
114
95
|
10
52
94
114
99
|
100
100
100
100
100
|
a Datos compilados
a partir de Nambiar (1976c) y Graham & Pearce (1979).
b Los datos
representan rendimientos de grano expresados como valores relativos. Las
plantas fueron cultivadas en un suelo deficiente en cobre y suplidas con
diferentes niveles de cobre.
|
||||
Los genes que controlan la
deficiencia del cobre son transportados en el brazo largo (L) del cromosoma 5R
del arroz. El trigo Chinese Spring transporta el cromosoma 5RL del arroz y
tiene por lo tanto una alta eficiencia para el cobre. Bajo condiciones de campo
la presencia de este cromosoma en los cultivares de trigo incrementa el rendimiento
de grano en trigo en suelos deficientes de cobre por más del 100%. La toma de
cobre de las líneas 5RL bajo deficiencia de cobre es 50-100% mayor que sus parientes
recurrentes.
El cromosoma 5R del centeno es
también el carrier de genes que codifican enzimas operativas en plantas de
Estrategia II para la adquisición del hierro (Sección 2.5.6). Estas enzimas
regulan la síntesis del fitosideroforo ácido muginéico (MA) a partir del ácido
desoximuginéico (DMA), y del ácido hidroximuginéico (HMA) a partir del MA. En
cebada el gen que codifica la síntesis del MA a partir del DMA es transportado
por el cromosoma No. 4, y la introducción de este cromosoma en el trigo conduce
a la síntesis del MA en el trigo. La identificación de los genes que codifican
ciertas reacciones bioquímicas en un genotipo dado, y la transferencia de estos
genes a otros genotipos, también abren nuevas estrategias para la mejor
adaptación de cultivos a propiedades químicas adversas del suelo, y baja
disponibilidad de nutrientes en particular.
16.2.3 Eficiencia de
nutrientes
Las diferencias genotípicas en la eficiencia de
nutrientes están relacionadas a las diferencias en la eficiencia en su
adquisición por las raíces, ó en su utilización por la planta, ó ambas. La
eficiencia en la adquisición está frecuentemente definida en términos de la
toma total por planta ó la tasa de toma específica por unidad de longitud radical,
y la eficiencia en la utilización (eficiencia en el uso de nutrientes, NUE)
como la producción de materia seca por unidad de nutriente en la materia seca.
Sin embargo, a partir de un punto de vista agronómico y en un sentido
operacional las diferencias genotípicas en la eficiencia de nutrientes de
cultivos son usualmente definidas por las diferencias en el crecimiento
relativo ó rendimiento cuando
se cultivan en un suelo deficiente. Para un genotipo dado, la eficiencia de
nutrientes se refleja por la capacidad de producir un alto rendimiento en un suelo que está limitado en uno
ó más nutrientes minerales respecto a un genotipo estándar. Esta definición
puede ser aplicada para comparaciones de ambos genotipos (cultivares ó líneas)
dentro de una especie ó entre especies vegetales.
Ha habido un gran número de reportes
en los años recientes sobre la eficiencia de nutrientes, con el principal
énfasis en estos aspectos agronómicos, comparando el rendimiento, ó el porcentaje de reducción del rendimiento, en genotipos suplidos con
cantidades insuficientes de nutrientes minerales. Un ejemplo típico de la
eficiencia de fósforo para tres especies de de pastos es dado en
Fig.
16.1 Respuesta crecimiento de tres especies de pastos a fertilizante de
fósforo aplicado a un suelo deficiente en fósforo. (A) Trifolium cherleri; (B) Trifolium
subterraneum; (C) Lolium rigidum (•, total planta; ▼; raíces).
En pasturas mixtas en suelos
deficientes en fósforo, con bajos niveles de fertilizante de fósforo se puede
esperar un cambio en la composición botánica, favoreciendo el crecimiento de un
pasto, como también se presenta en una población mixta de leguminosas y pastos
cultivados en suelos deficientes en potasio (Sección 15.2.3.2).
Las diferencias genotípicas en la
eficiencia de nutrientes se presentan por varias razones, estas están
relacionadas a la toma, transporte, y uso dentro de la planta (Fig. 16.2). Hay
diferencias típicas en el requerimiento del nitrógeno a nivel celular, por
ejemplo, entre las especies C3 y C4 (Sección 12.3.6) ó en
los requerimientos de calcio ó boro entre las monocotiledóneas y dicotiledóneas
(Capitulo 8 y 9). Dentro de una especie dada la eficiencia de nutrientes, por
ejemplo para calcio, puede diferir entre cultivares dependiendo del estado del
enlace del calcio (Sección 12.3), de la tasa de trasporte al meristemo apical,
ó por las diferencias en el requerimiento funcional dentro del tejido. La mayor
eficiencia en el uso del fósforo en ciertos genotipos puede estar relacionada
al mejor uso del Pi almacenado cualquiera dentro de un tejido dado ó
por la mejor retranslocación entre los órganos de almacenamiento. Este ultimo
factor es también responsable principalmente de la mayor eficiencia en el uso
del nitrógeno en cultivares de sorgo ó de la mayor eficiencia en el uso del
molibdeno en cultivares de fríjol (Phaseolus
vulgaris). En el caso de la eficiencia de uso del potasio las diferencias
genotípicas en la acumulación caulinar de sodio y de este modo, la potencial
sustitución del potasio, pueden jugar un rol mayor (Sección 10.2). Los mayores
contenidos de fósforo en las semillas, cualquiera por unidad de peso seco ó por
semilla (semillas grandes) pueden producir una mayor superficie radical en el
crecimiento inicial e incrementar la adquisición del fósforo del suelo ó de
fertilizantes con fósforo aún a mayores niveles de fósforo en el suelo (Sección
16.1).
Fig.
16.2 Posibles mecanismos de las diferencias genotípicas en la eficiencia de
nutrientes.
Hay varios ejemplos de diferencias genotípicas
entre cultivares ó mutantes en el transporte a corta distancia de nutrientes
minerales dentro de las raíces ó en el transporte a larga distancia desde las
raíces a los vástagos. El cultivar de soya PI “ineficiente en hierro”
representa un genotipo en el cual la lenta tasa de transporte de hierro desde
las raíces al vástago parece ser responsable de la baja eficiencia de
nutrientes. El deteriorado transporte de hierro desde la raíz al vástago puede
frecuentemente deberse de hecho al secuestro del hierro (precipitación) en el
rizoplano y en el apoplasto de las células rizodérmicas. Se ha reportado por
Clark (1975) en maíz una combinación de diferencias en las tasas ambos de toma
de magnesio y de transporte al vástago; en la línea consanguínea eficiente B 57
el peso seco máximo fue obtenido con una concentración máxima en el sustrato de
solo
Por lo general en la eficiencia de
nutrientes, la adquisición de nutrientes por las raíces juego el rol más
importante. Los genotipos dentro de una especie pueden diferir ampliamente en
ambas la afinidad del sistema de toma (Km)
y en el umbral de concentración (Cmin),
por ejemplo, para fósforo en líneas consanguíneas de maíz. Las diferencias
entre las especies vegetales en la toma de fósforo por unidad de longitud
radical pueden ser causadas por cualquiera las mayores tasas de influjo, pelos
radicales más largos ó diferentes relaciones longitud radical/peso vástago.
Entre los genotipos no solo difieren las relaciones raíz-vástago sino también
la respuesta de está relación a la deficiencia de fósforo (Tabla 16.4). El
crecimiento de la cepa 6 fue en gran parte reducida, pero la relación
raíz-vástago fue aproximadamente la misma. En contraste, el crecimiento radical
y la relación raíz/vástago de la cepa 11 casi se doblo. La capacidad de distribuir
una mayor proporción de fotosintatos a las raíces está obviamente bajo control
genético y es un aspecto importante en la eficiencia del fósforo para plantas
cultivadas en suelos deficientes.
Tabla 16.4
Crecimiento radical y
caulinar de dos cepas de fríjol que recibieron suministros adecuados e
inadecuados de fósforo a
|
||||||
Cepa No.
|
Suministro adecuado de P
|
Suministro inadecuado de P
|
||||
Peso seco radical
(mg. por planta)
|
Peso seco caulinar
(mg por planta)
|
Relación raíz/vástago
|
Peso seco radical
(mg. por planta)
|
Peso seco caulinar
(mg por planta)
|
Relación raíz/vástago
|
|
6
11
|
242
181
|
1465
1233
|
0.15
|
124
365
|
777
1141
|
0.16
0.31
|
a En base a
Whiteaker et al. (1976)
|
||||||
La eficiencia en la adquisición y
utilización interna también depende del nivel de los nutrientes suministrados y
de la edad vegetal. Para evaluar las diferencias genotípicas en la eficiencia
de nutrientes se necesitan obtener curvas respuesta-dosis a crecientes
suministros de nutrientes y hacerse cosechas secuenciales. Cuando se cultivan
en suelos deficientes, los genotipos de cebada eficientes en fósforo y los
genotipos de algodón eficientes en potasio se caracterizaron por la mayor toma
de estos nutrientes minerales después de la emergencia de la espiga y de la
floración debido al mantenimiento de un alto crecimiento y actividad radical.
Ciertos componentes importantes en
la adquisición de nutrientes del suelo y en las diferencias genotípicas en la
adquisición, no pueden, ó solo incompletamente, ser evaluados usando cultivos
en solución nutritiva. Ejemplos de estos son los cambios inducidos por la raíz
en la rizosfera mediante la secreción de ácidos orgánicos y compuestos
quelantes (Sección 15.4.2), ó la fijación asociativa de N2 en
especies C4, y micorrizas en particular (Sección 15.7). Un ejemplo
del rol de las VAM en las diferencias genotípicas en la adquisición de fósforo
por la alfalfa es mostrado en la Tabla 16.5. En ausencia de la VAM todos los
tres cultivares respondieron de manera similar al incremento en el suministro
de fósforo. Con la VAM, sin embargo, el crecimiento se incremento casi 100
veces en todos los tres cultivares, pero hubo diferencias obvias en la
eficiencia de la asociación de la VAM dentro de las plantas hospederas. En Du
Puits, la VAM pudo sustituir totalmente la aplicación de fósforo pero en
Buffalo esta sustitución fue menor del 50%. Estas diferencias en la respuesta
micorrícica están probablemente relacionadas a las diferencias en la infección
radical con VAM que no solo difieren entre especies sino también entre genotipos
de una especie como ha sido revisado por Smith et al (1992).
Tabla 16.5
Peso seco caulinar de tres cultivares
de alfalfa con ó sin micorrizas vesiculo-arbusculares (VAM) a diferentes niveles
de suministro de fósforo a
|
||||
Tratamiento al suelo
|
Peso seco caulinar (mg. por
planta)
|
|||
mg P kg-1
|
± VAM
|
Buffalo
|
Cherokee
|
Du Puits
|
0
20
80
0
|
-
-
-
+
|
22
114
2389
1113
|
18
235
2058
1740
|
32
375
2115
2177
|
a Las plantas
fueron cultivadas en un suelo deficiente en fósforo, pH 7.2. A partir de Lambert et
al (1980).
|
||||
Un ejemplo particular de las
limitaciones para evaluar la eficiencia del fósforo en las soluciones
nutritivas para la predicción para plantas cultivadas en campo es el fríjol
gandul (Cajanus cajan L.). Esta
especie vegetal usa rápidamente los fosfatos de hierro escasamente solubles
mediante la secreción del ácido piscídico que compleja al Fe(III) (Sección
15.4.2) pero simultáneamente depende de la VAM para eficientes tasas de toma
del fósforo movilizado por los exudados radicales.
16.2.4 Tolerancia al
suministro excesivo de elementos minerales
En muchos casos la adaptación a las condiciones
químicas adversas del suelo requiere de la tolerancia a niveles excesivos de
elementos minerales como el aluminio y manganeso en suelos minerales ácidos,
manganeso y hierro en suelos inundados, y cloruro de sodio en suelos salinos.
De este modo, se necesitan de múltiples
tolerancias al estrés para la adaptación. En el caso del arroz se ha hecho
un progreso impresionante en llevar a cabo está adaptación como se muestra en la
Tabla 16.6. En una selección a gran escala y programas de mejoramiento se han
hecho cultivares adaptados para tener rendimientos hasta de 2.7 t ha-1 encimas de
los cultivares tradicionales en campos de agricultores en suelos no enmendados
con propiedades químicas adversas. Esto ha permitido traer a la producción a
tierras marginales sin la necesidad de hacer costosas medidas de corrección.
Tabla 16.6
Producción de grano de
genotipos de arroz con diferentes grados de adaptación a condiciones químicas
adversas del suelo en campos de agricultores en Filipinas 1977 – 1988 a
|
|||||
|
Rendimiento de grano
promedio (tons ha-1)
|
||||
Condiciones del suelo
|
No. de cultivares ensayados
|
Cultivares de agricultores
|
Cultivares seleccionados
|
Ventaja
|
|
Deficiencia de fósforo
Deficiencia de zinc
Deficiencia de hierro
Salinidad
Alcalinidad
Toxicidad por hierro
Toxicidad por aluminio/manganeso
|
336
411
89
120
103
104
44
|
2.2
1.8
0.9
1.4
0.8
2.2
1.2
|
4.9
4.4
2.8
3.4
3.4
4.1
3.0
|
2.7
2.6
1.9
2.0
2.6
1.9
1.8
|
|
a Neue et al. (1990). Reimpreso con el permiso
de Kluwer Academic Publishers
|
|||||
La toxicidad por boro es otro factor
que limita el crecimiento en ciertas áreas de secano. En trigo y cebada el
mecanismo de tolerancia al boro está basado en la reducida toma y transporte de
boro al vástago lo que está bajo control de varis genes mayores aditivos, uno
de los cuales está localizado en el cromosoma 4A en trigo. Sin embargo, los
genotipos tolerantes al boro tienen el riesgo de volverse deficientes de boro
cuando se cultivan en suelos bajos en boro.
