16.2 Aproximación de alta entrada versus baja entrada

 

16.2.1 General

16.2.2 Base genética para la nutrición mineral

16.2.3 Eficiencia de nutrientes

16.2.4 Tolerancia al suministro excesivo de elementos minerales

 

16.2.1 General

 

En el pasado, la aproximación a los problemas de fertilidad del suelo en la producción del cultivo se enfatizo en la importancia de cambiar al suelo para ajustarlo a la planta. Los factores de fertilidad del suelo, como el pH y la disponibilidad de nutrientes, fueron ajustados a niveles óptimos para una especie vegetal dada. Esta aproximación de alta entrada, acoplada con el uso pesado de fertilizantes químicos, fue muy exitosa en las zonas templadas incrementando los rendimientos de cultivos en suelos que, por lo general, no tienen propiedades químicas adversas. Sin embargo, los genotipos de plantas de cultivo de alta entrada tienen frecuentemente una adaptabilidad limitada para condiciones químicas adversas del suelo lo que usualmente predomina en los trópicos y subtrópicos. Estas condiciones no pueden ser fácilmente mejoradas debido a su extensión, el costo de mejorar los suelos, ó ambos. En América Tropical, por ejemplo,  ~70% de los suelos son ácidos e infértiles. En regiones subtropicales y semiáridas, están difundidas la salinidad y alcalinidad del suelo y los problemas nutricionales relacionados como la deficiencia de hierro y zinc. Cerca del 25% del área mundial de los suelos cultivables tienen problemas químicos agudos.

La toma de conciencia de las dificultades ó aún el fallo de la aproximación de alta entrada en los suelos tropicales y subtropicales condujo en los últimos veintes ó treinta años a un cambio en la aproximación hacia un mayor énfasis en plantas que se ajusten a los suelos. Esta aproximación requiere genotipos mejor adaptados a condiciones ecológicas dadas, así como programas de selección y mejoramiento para alta eficiencia de nutrientes y alta tolerancia a limitantes como la toxicidad por aluminio y manganeso, inundación y salinidad.

Esta aproximación de baja entrada que usa genotipos adaptados con un uso más eficiente de los nutrientes de las reservas del suelo y de los fertilizantes conduce a rendimientos que son solo 80-90% del máximo. Por ambas razones económicas y ecológicas esta aproximación se dirige en si misma no solo a condiciones químicas extremas del suelo (e.g., salinidad) sino también a la selección y mejoramiento de genotipos que son altamente eficientes en el uso de los nutrientes de los fertilizantes y del suelo. En el pasado se alcanzo progreso a un alto grado en la selección y mejoramiento para altos rendimientos al incrementar el índice de cosecha, i.e., la proporción de biomasa asignada para semillas y órganos de almacenamiento en vez de incrementar la biomasa total. En años recientes se le ha dado mayor énfasis a combinar altos rendimientos de cultivo con alta eficiencia en la adquisición y utilización de los nutrientes minerales. Los cultivares modernos, por ejemplo del trigo ó papa, tienden a tener menores relaciones raíz/vástago peso seco que los viejos cultivares tradicionales, pero la eficiencias en la adquisición de nutrientes es frecuentemente similar, ó aún mayor. Esto se debe presumiblemente a un sistema radical más fino y más activo en los cultivares modernos, frecuentemente en combinación con una utilización interna más eficiente (retranslocación) como ha sido mostrado para fósforo en cultivares de trigo.

 

16.2.2. Base genética para la nutrición mineral

 

La nutrición mineral vegetal está bajo control genético. En las plantas de cultivo esto es indicado por los numerosos ejemplos de las diferencias nutricionales entre cultivares ó cepas. Las evidencias más específicas vienen a partir de estudios de herencia que involucran cultivares y cepas que difieren en requerimientos nutricionales. Desde inicios de 1960 ha habido un enorme incremento en el interés e investigación en la nutrición mineral vegetal basada genéticamente. Por ejemplo, por Brown y su grupo y Foy y su grupo en el Laboratorio de Estrés Vegetal en Beltsville, Maryland, y por Epstein & Läuchli en la Universidad de California, Davis. Mundialmente ha habido un progreso impresionante en ambos en programas de mejoramiento para mejorar la adaptación de las especies de cultivo a los problemas de los suelos y en investigaciones sobres los mecanismos fisiológicos que son responsables de ó por lo menos están involucrados en, la adaptación. Las reuniones internacionales sobre los aspectos genéticos de la nutrición mineral reflejan este desarrollo. En algunos casos las principales características nutricionales están bajo control de un solo par de genes; en la mayoría de casos están involucrados sistemas más complejos en la adquisición y utilización de los nutrientes minerales ó en el control de la tolerancia a las sales (Sección 16.6.4). En la tolerancia del trigo al aluminio hay diferentes perspectivas de si es un carácter dominante controlado por varios genes, ó por un solo gen con dominancia incompleta.

Las diferencias genotípicas en la eficiencia del cobre y del hierro en cereales resaltan el control genético de la nutrición mineral, y el progreso que es posible al entender los mecanismos bioquímicos involucrados mediante al aplicación de estrategias de biología molecular. El trigo y la avena son generalmente sensibles a un bajo suministro de cobre, mientras que el centeno es relativamente insensible (Tabla 16.3). También existen diferencias importantes en la eficiencia del cobre entre cultivares de trigo. Cuando el suministro es subóptimo, la cv. Gabo cualquiera falla totalmente ó solo tiene un muy bajo rendimiento de grano comparando con la cv. Chinese-spring relativamente eficiente para el cobre. El triticale, un híbrido de trigo y centeno, también tiene una alta eficiencia para el cobre similar a su pariente centeno, indicando que el mecanismo específico para la toma de cobre en centeno está controlado genéticamente y es transferible al triticale.

 

Tabla 16.3

Respuestas del rendimiento de grano de varios genotipos frente al cobre a .b

Especie, cultivar

Suministro de cobre [mg ( 11 kg )-1 suelo]

0

0.1

0.4

4.0

Trigo

 cv. Gabo

 cv. Halberd

 cv. Chinese Spring

Centeno

 cv. Imperial

Triticale

 cv. Beagle

 

0

2

0

 

100

 

99

 

0

7

26

 

114

 

95

 

10

52

94

 

114

 

99

 

100

100

100

 

100

 

100

a Datos compilados a partir de Nambiar (1976c) y Graham & Pearce (1979).

b Los datos representan rendimientos de grano expresados como valores relativos. Las plantas fueron cultivadas en un suelo deficiente en cobre y suplidas con diferentes niveles de cobre.

 

Los genes que controlan la deficiencia del cobre son transportados en el brazo largo (L) del cromosoma 5R del arroz. El trigo Chinese Spring transporta el cromosoma 5RL del arroz y tiene por lo tanto una alta eficiencia para el cobre. Bajo condiciones de campo la presencia de este cromosoma en los cultivares de trigo incrementa el rendimiento de grano en trigo en suelos deficientes de cobre por más del 100%. La toma de cobre de las líneas 5RL bajo deficiencia de cobre es 50-100% mayor que sus parientes recurrentes.

El cromosoma 5R del centeno es también el carrier de genes que codifican enzimas operativas en plantas de Estrategia II para la adquisición del hierro (Sección 2.5.6). Estas enzimas regulan la síntesis del fitosideroforo ácido muginéico (MA) a partir del ácido desoximuginéico (DMA), y del ácido hidroximuginéico (HMA) a partir del MA. En cebada el gen que codifica la síntesis del MA a partir del DMA es transportado por el cromosoma No. 4, y la introducción de este cromosoma en el trigo conduce a la síntesis del MA en el trigo. La identificación de los genes que codifican ciertas reacciones bioquímicas en un genotipo dado, y la transferencia de estos genes a otros genotipos, también abren nuevas estrategias para la mejor adaptación de cultivos a propiedades químicas adversas del suelo, y baja disponibilidad de nutrientes en particular.

 

16.2.3 Eficiencia de nutrientes

 

Las diferencias genotípicas en la eficiencia de nutrientes están relacionadas a las diferencias en la eficiencia en su adquisición por las raíces, ó en su utilización por la planta, ó ambas. La eficiencia en la adquisición está frecuentemente definida en términos de la toma total por planta ó la tasa de toma específica por unidad de longitud radical, y la eficiencia en la utilización (eficiencia en el uso de nutrientes, NUE) como la producción de materia seca por unidad de nutriente en la materia seca. Sin embargo, a partir de un punto de vista agronómico y en un sentido operacional las diferencias genotípicas en la eficiencia de nutrientes de cultivos son usualmente definidas por las diferencias en el crecimiento relativo ó rendimiento cuando se cultivan en un suelo deficiente. Para un genotipo dado, la eficiencia de nutrientes se refleja por la capacidad de producir un alto rendimiento en un suelo que está limitado en uno ó más nutrientes minerales respecto a un genotipo estándar. Esta definición puede ser aplicada para comparaciones de ambos genotipos (cultivares ó líneas) dentro de una especie ó entre especies vegetales.

Ha habido un gran número de reportes en los años recientes sobre la eficiencia de nutrientes, con el principal énfasis en estos aspectos agronómicos, comparando el rendimiento, ó el porcentaje de reducción del rendimiento, en genotipos suplidos con cantidades insuficientes de nutrientes minerales. Un ejemplo típico de la eficiencia de fósforo para tres especies de de pastos es dado en la Fig. 16.1. A pesar del similar peso seco final en el mayor suministro de fósforo, el crecimiento respuesta de las tres especies a un suministro dado se incrementó desde Trifolium cherleri a T. subterraneum y Lolium rigidum. Los niveles mínimos del fósforo aplicado requeridos para que las tres especies den 90% del máximo rendimiento fueron 302, 87 y 26 mg P kg-1 de suelo, respectivamente. Como uno puede esperar a partir del rol del crecimiento radical y del área de la superficie radical en la adquisición de fósforo (Secciones 13.2 y 13.3) hay una estrecha correlación entre la eficiencia del uso del fertilizante de fósforo y el peso seco raíz (Fig. 16.1).

 

Fig. 16.1 Respuesta crecimiento de tres especies de pastos a fertilizante de fósforo aplicado a un suelo deficiente en fósforo. (A) Trifolium cherleri; (B) Trifolium subterraneum; (C) Lolium rigidum (•, total planta; ▼; raíces).

 

En pasturas mixtas en suelos deficientes en fósforo, con bajos niveles de fertilizante de fósforo se puede esperar un cambio en la composición botánica, favoreciendo el crecimiento de un pasto, como también se presenta en una población mixta de leguminosas y pastos cultivados en suelos deficientes en potasio (Sección 15.2.3.2).

Las diferencias genotípicas en la eficiencia de nutrientes se presentan por varias razones, estas están relacionadas a la toma, transporte, y uso dentro de la planta (Fig. 16.2). Hay diferencias típicas en el requerimiento del nitrógeno a nivel celular, por ejemplo, entre las especies C3 y C4 (Sección 12.3.6) ó en los requerimientos de calcio ó boro entre las monocotiledóneas y dicotiledóneas (Capitulo 8 y 9). Dentro de una especie dada la eficiencia de nutrientes, por ejemplo para calcio, puede diferir entre cultivares dependiendo del estado del enlace del calcio (Sección 12.3), de la tasa de trasporte al meristemo apical, ó por las diferencias en el requerimiento funcional dentro del tejido. La mayor eficiencia en el uso del fósforo en ciertos genotipos puede estar relacionada al mejor uso del Pi almacenado cualquiera dentro de un tejido dado ó por la mejor retranslocación entre los órganos de almacenamiento. Este ultimo factor es también responsable principalmente de la mayor eficiencia en el uso del nitrógeno en cultivares de sorgo ó de la mayor eficiencia en el uso del molibdeno en cultivares de fríjol (Phaseolus vulgaris). En el caso de la eficiencia de uso del potasio las diferencias genotípicas en la acumulación caulinar de sodio y de este modo, la potencial sustitución del potasio, pueden jugar un rol mayor (Sección 10.2). Los mayores contenidos de fósforo en las semillas, cualquiera por unidad de peso seco ó por semilla (semillas grandes) pueden producir una mayor superficie radical en el crecimiento inicial e incrementar la adquisición del fósforo del suelo ó de fertilizantes con fósforo aún a mayores niveles de fósforo en el suelo (Sección 16.1).

 

Fig. 16.2 Posibles mecanismos de las diferencias genotípicas en la eficiencia de nutrientes.

 

Hay varios ejemplos de diferencias genotípicas entre cultivares ó mutantes en el transporte a corta distancia de nutrientes minerales dentro de las raíces ó en el transporte a larga distancia desde las raíces a los vástagos. El cultivar de soya PI “ineficiente en hierro” representa un genotipo en el cual la lenta tasa de transporte de hierro desde las raíces al vástago parece ser responsable de la baja eficiencia de nutrientes. El deteriorado transporte de hierro desde la raíz al vástago puede frecuentemente deberse de hecho al secuestro del hierro (precipitación) en el rizoplano y en el apoplasto de las células rizodérmicas. Se ha reportado por Clark (1975) en maíz una combinación de diferencias en las tasas ambos de toma de magnesio y de transporte al vástago; en la línea consanguínea eficiente B 57 el peso seco máximo fue obtenido con una concentración máxima en el sustrato de solo 0.12 mм comparando con 4.1 mм en la línea consanguínea ineficiente Oh 40 B. Las diferencias genotípicas en la eficiencia de magnesio en el sorgo parecen estar relacionadas a las diferencias en las tasas de toma de potasio: hay una tendencia de que los genotipos eficientes de magnesio tienen menores relaciones K/Mg en los vástagos.

Por lo general en la eficiencia de nutrientes, la adquisición de nutrientes por las raíces juego el rol más importante. Los genotipos dentro de una especie pueden diferir ampliamente en ambas la afinidad del sistema de toma (Km) y en el umbral de concentración (Cmin), por ejemplo, para fósforo en líneas consanguíneas de maíz. Las diferencias entre las especies vegetales en la toma de fósforo por unidad de longitud radical pueden ser causadas por cualquiera las mayores tasas de influjo, pelos radicales más largos ó diferentes relaciones longitud radical/peso vástago. Entre los genotipos no solo difieren las relaciones raíz-vástago sino también la respuesta de está relación a la deficiencia de fósforo (Tabla 16.4). El crecimiento de la cepa 6 fue en gran parte reducida, pero la relación raíz-vástago fue aproximadamente la misma. En contraste, el crecimiento radical y la relación raíz/vástago de la cepa 11 casi se doblo. La capacidad de distribuir una mayor proporción de fotosintatos a las raíces está obviamente bajo control genético y es un aspecto importante en la eficiencia del fósforo para plantas cultivadas en suelos deficientes.

 

 

Tabla 16.4

Crecimiento radical y caulinar de dos cepas de fríjol que recibieron suministros adecuados e inadecuados de fósforo a

Cepa No.

Suministro adecuado de P

Suministro inadecuado de P

Peso seco radical

(mg. por planta)

Peso seco caulinar

(mg por planta)

Relación raíz/vástago

Peso seco radical

(mg. por planta)

Peso seco caulinar

(mg por planta)

Relación raíz/vástago

6

11

242

181

1465

1233

0.17

0.15

124

365

777

1141

0.16

0.31

a En base a Whiteaker et al. (1976)

 

La eficiencia en la adquisición y utilización interna también depende del nivel de los nutrientes suministrados y de la edad vegetal. Para evaluar las diferencias genotípicas en la eficiencia de nutrientes se necesitan obtener curvas respuesta-dosis a crecientes suministros de nutrientes y hacerse cosechas secuenciales. Cuando se cultivan en suelos deficientes, los genotipos de cebada eficientes en fósforo y los genotipos de algodón eficientes en potasio se caracterizaron por la mayor toma de estos nutrientes minerales después de la emergencia de la espiga y de la floración debido al mantenimiento de un alto crecimiento y actividad radical.

Ciertos componentes importantes en la adquisición de nutrientes del suelo y en las diferencias genotípicas en la adquisición, no pueden, ó solo incompletamente, ser evaluados usando cultivos en solución nutritiva. Ejemplos de estos son los cambios inducidos por la raíz en la rizosfera mediante la secreción de ácidos orgánicos y compuestos quelantes (Sección 15.4.2), ó la fijación asociativa de N2 en especies C4, y micorrizas en particular (Sección 15.7). Un ejemplo del rol de las VAM en las diferencias genotípicas en la adquisición de fósforo por la alfalfa es mostrado en la Tabla 16.5. En ausencia de la VAM todos los tres cultivares respondieron de manera similar al incremento en el suministro de fósforo. Con la VAM, sin embargo, el crecimiento se incremento casi 100 veces en todos los tres cultivares, pero hubo diferencias obvias en la eficiencia de la asociación de la VAM dentro de las plantas hospederas. En Du Puits, la VAM pudo sustituir totalmente la aplicación de fósforo pero en Buffalo esta sustitución fue menor del 50%. Estas diferencias en la respuesta micorrícica están probablemente relacionadas a las diferencias en la infección radical con VAM que no solo difieren entre especies sino también entre genotipos de una especie como ha sido revisado por Smith et al (1992).

 

Tabla 16.5

Peso seco caulinar de tres cultivares de alfalfa con ó sin micorrizas vesiculo-arbusculares (VAM) a diferentes niveles de suministro de fósforo a

Tratamiento al suelo

Peso seco caulinar (mg. por planta)

mg P kg-1

± VAM

Buffalo

Cherokee

Du Puits

0

20

80

0

-

-

-

+

22

114

2389

1113

18

235

2058

1740

32

375

2115

2177

a Las plantas fueron cultivadas en un suelo deficiente en fósforo, pH 7.2. A partir de  Lambert et al (1980).

 

Un ejemplo particular de las limitaciones para evaluar la eficiencia del fósforo en las soluciones nutritivas para la predicción para plantas cultivadas en campo es el fríjol gandul (Cajanus cajan L.). Esta especie vegetal usa rápidamente los fosfatos de hierro escasamente solubles mediante la secreción del ácido piscídico que compleja al Fe(III) (Sección 15.4.2) pero simultáneamente depende de la VAM para eficientes tasas de toma del fósforo movilizado por los exudados radicales.

 

16.2.4 Tolerancia al suministro excesivo de elementos minerales

 

En muchos casos la adaptación a las condiciones químicas adversas del suelo requiere de la tolerancia a niveles excesivos de elementos minerales como el aluminio y manganeso en suelos minerales ácidos, manganeso y hierro en suelos inundados, y cloruro de sodio en suelos salinos. De este modo, se necesitan de múltiples tolerancias al estrés para la adaptación. En el caso del arroz se ha hecho un progreso impresionante en llevar a cabo está adaptación como se muestra en la Tabla 16.6. En una selección a gran escala y programas de mejoramiento se han hecho cultivares adaptados para tener rendimientos hasta de 2.7 t ha-1 encimas de los cultivares tradicionales en campos de agricultores en suelos no enmendados con propiedades químicas adversas. Esto ha permitido traer a la producción a tierras marginales sin la necesidad de hacer costosas medidas de corrección.

 

Tabla 16.6

Producción de grano de genotipos de arroz con diferentes grados de adaptación a condiciones químicas adversas del suelo en campos de agricultores en Filipinas 1977 – 1988 a

 

Rendimiento de grano promedio (tons ha-1)

Condiciones del suelo

No. de cultivares ensayados

Cultivares de agricultores

Cultivares seleccionados

Ventaja

Deficiencia de fósforo

Deficiencia de zinc

Deficiencia de hierro

Salinidad

Alcalinidad

Toxicidad por hierro

Toxicidad por aluminio/manganeso

336

411

89

120

103

104

44

2.2

1.8

0.9

1.4

0.8

2.2

1.2

4.9

4.4

2.8

3.4

3.4

4.1

3.0

2.7

2.6

1.9

2.0

2.6

1.9

1.8

a Neue et al. (1990). Reimpreso con el permiso de Kluwer Academic Publishers

 

La toxicidad por boro es otro factor que limita el crecimiento en ciertas áreas de secano. En trigo y cebada el mecanismo de tolerancia al boro está basado en la reducida toma y transporte de boro al vástago lo que está bajo control de varis genes mayores aditivos, uno de los cuales está localizado en el cromosoma 4A en trigo. Sin embargo, los genotipos tolerantes al boro tienen el riesgo de volverse deficientes de boro cuando se cultivan en suelos bajos en boro.  

 

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